INTRODUCCION
CREACIONISMO Y DISEÑO INTELIGENTE.
Se denomina creacionismo al conjunto de creencias inspirada en doctrinas religiosas, según la cual la Tierra y cada ser vivo que existe actualmente, proviene de un acto de creación por uno o varios seres divinos, cuyo acto de creación fue llevado a cabo de acuerdo con un propósito divino.
Por extensión a esa definición, el adjetivo «creacionista» se ha aplicado a cualquier opinión o doctrina filosófica o religiosa que defienda una explicación del origen del mundo basada en uno o más actos de creación por un Dios personal, como lo hacen, por ejempl
o, las religiones del Libro. Por ello, igualmente se denomina creacionismo a los movimientos pseudo-científicos y religiosos que militan en contra del hecho evolutivo
El diseño inteligente (DI) es una teoría que estudia la presencia de patrones en la naturaleza, los cuales puedan explicarse mejor si se atribuyen a alguna inteligencia.
En contraste, el DI pretende encontrar en los sistemas biológicos patrones que denoten inteligencia. Por lo tanto, el DI desafía directamente al darwinismo y otros enfoques materialistas sobre el origen y la evolución de la vida.
EVOLUCIÓN
La evolución biológica es un fenómeno natural real, observable y comprobable empíricamente. La llamada Síntesi
s Evolutiva Moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental.
Dobzhansky, uno de los fundadores de la Síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: "La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones.por deriva genética, ayudada de la selección natural. El estudio de los mecanismos ev
olutivos corresponde a la genética poblacional."
La síntesis moderna de la evolución se basa en tres aspectos fundamentales:
· La ascendencia común de todos los organismos de un único ancestro.
· El orige
n de nuevos caracteres en un linaje evolutivo.
· Los mecanismos por los que algunos caracteres persisten mientras que otros desaparecen.
“DISEÑO INTELIGENTE” VS EVOLUCIÓN
DISEÑO INTELIGENTE
En los últimos 10 años se ha dado un importante cambio en el mundo creacionista. La vieja escuela tradicional de "creacionistas científicos" el Institute for Creation Research intenta dar una explicación científica, alternativa la teoría de la evolución de Darwin; de hacer creer que la creación divina es una "teoría alternativa" a la evolución que debe tener "igualdad de oportunidad" en las clases de ciencias, de cambiar los libros de texto y las leyes estatales que reglamentan la educación de ciencias; y de pleitear en los tribunales para que el gobierno ordene a los profesores de ciencias de las escuelas públicas enseñar una serie de creencias religiosas (la "ciencia de la creación") en franca violación de la separación constitucional de la iglesia y el estado. Pero esta escuela, que sostiene que la palabra del Génesis es verdad, está bastante desprestigiada porque la han confrontado científicos de todos los campos que han declarado públicamente una y otra vez que la "ciencia de la creación" es una pseudociencia, que la evidencia científica de la evolución es sólida, que los creacionistas no siguen los métodos científic
os y que su teoría es religión, no ciencia.
Por todo esto la comunidad creacionista ha desarrollado con ayuda de algunos científicos afines a estos ideales la teoría del Diseño Inteligente (DI). Esta teoría se apoya fundamentalmente en lagunas, que según ellos existen en la teoría de la evolución y que serían a su parecer mejor explicadas si la implicación de un ser inteligente modificara la vida en el planeta
LA "COMPLEJIDAD IRREDUCIBLE" DE BEHE
Michael Behe es un bioquímico de Lehigh University interesado en los procesos biológicos que se dan al nivel molecular. Behe es de los creacionistas que no rechazan toda la teoría de la evolución; por ejemplo, acepta la evidencia de cambios evolutivos de pequeña escala que se dan continuamente con el paso de las generaciones en las poblaciones de cualquier especie a partir de la selección de mutaciones y recombinaciones genéticas que ocurren naturalmente. Pero ve un problema con la teoría de la evolución al nivel molecular, el nivel que más conoce. Le asombra la complejidad de los sistemas moleculares que funcio
nan dentro de las células para producir, digamos, la cadena de reacciones bioquímicas que permiten que el flagelo se mueva, o la cascada de pasos químicos coordinados que permiten que la sangre se coagule. Behe afirma que esos sistemas moleculares altamente complejos no pueden ser simplemente el resultado de procesos evolutivos naturales (que, como Dembski, también llama "procesos al azar") y que, por lo tanto, la existencia de tal complejidad es en sí "evidencia" concreta de "diseño inteligente", es decir, de que una inteligencia consciente (básicamente un poder sobrenatural) intervino en algún punto para crear esos procesos complejos.
Behe y otros de la escuela de Diseño Inteligente han llevado más lejos ese razonamiento y afirman que unos sistemas biológicos son "irreduciblemente complejos". Un sistema biológico de múltiples partes es "irreduciblemente complejo", dicen, si se desploma o deja de funcionar cuando le falta una sola de sus partes. Behe da ejemplos del campo de la bioquímica de sistemas (reacciones bioquímicas) que no pueden realizar sus funciones actuales si les falta aunque sea un componente y después declara que para él eso es prueba de una inteligencia consciente (o sea, Dios). ¿Por qué? ¿Por qué el hecho de que un sistema bioquímico no pueda realizar su
función actual a menos que todas sus partes funcionen bien es automáticamente prueba de "diseño inteligente"? Porque, dice Behe, la evolución biológica natural no pudo haber creado todas esas partes necesarias (y con un funcionamiento tan complejo y coordinado) de una sola vez.
Los evolucionistas contestan que sabemos que la evolución es perfectamente capaz de generar sistemas complejos en un proceso gradual a lo largo de mucho tiempo, no de un tirón. Pero Behe no cree que la evolución haya podido construir procesos bioquímicos complejos paso a paso, por lo tanto no podría ofrecer a un organismo una ventaja reproductora y, por lo tanto, la selección natural no favorecería ese desarrollo evolutivo gradual ni permitiría que un sistema incompleto e inoperante se propagara de una generación a otra.
Michael Behe es uno de los miembros más influyentes de la escuela de Diseño Inteligente, y como el hecho de que es un bioquímico profesional puede ser suficiente para llevar a pensar que sabe de lo que habla, vale la pena examinar y refutar sus argumentos a fondo.
Michael Behe y la complejidad irreducible como "evidencia" de diseño inteligente
La influencia de Behe no proviene de ningún descubrimiento importante en su campo sino del simple hecho de que, como es un bioquímico profesional, puede hablar elocuentemente de los intrincados detalles de los procesos moleculares que se dan dentro de las células.
Behe realmente no añade nada nuevo al viejo argumento de "complejidad"; Conoce bien las partes y procesos bioquímicos,
pero no entiende los mecanismos por medio de los cuales la evolución puede formar nuevas partes y procesos a partir de variación genética existente. Es más, abriga ciertos errores serios sobre los aspectos más básicos de la teoría de la evolución. Por ejemplo, dice que la evolución es un proceso "al azar", cuando hasta los libros de biología de secundaria explican que el cambio evolutivo ocurre por medio de procesos aleatorios (al azar) que alteran la variación genética disponible en una población (como mutaciones, recombinación genética, deriva genética, etc.,) combinados con mecanismos selectivos no aleatorios (como la selección natural),
Es importante entender que ningún biólogo dirá que los procesos que Behe menciona no son sumamente complejos, pero cualquier biólogo especializado en evolución dirá que los mecanismos evolutivos naturales pueden generar mucha complejidad, en todo nivel de organización, y que no hay motiv
os para pensar que la complejidad de los sistemas moleculares que funcionan en el interior de las células sea el resultado de algo más que esos procesos evolutivos naturales, de la mano de ningún "diseñador".
Adentrémonos un poco más en los argumentos de Behe.
Behe empieza el libro Darwin's Black Box (y suele empezar sus presentaciones) diciendo: "para que la teoría de la evolución sea verdad, tiene que explicar la estructura molecular de la vida". Eso es cierto y todo biólogo evolutivo lo acepta. Pero a continuación Behe dice que el propósito del libro es "demostrar que no la explica".
EL FLAGELO BACTERIANO (BEHE)
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| El flagelo bacteriano constituye un ejemplo de lo que Michael Behe describe como un sistema de complejidad irreducible. En su libro La Caja Negra de Darwin explica que estos sistemas irreduciblemente complejos no podrían haber surgido por un proceso darwiniano gradual por pasos. |
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| Debido a que el flagelo bacteriano está necesariamente compuesto por al menos tres partes una paleta, un rotor y un motor presenta una complejidad irreducible. Por tanto, la evolución gradual del flagelo, se encuentra con unos obstáculos impasables. |
| Behe recapitula la estructura del flagelo bacteriano en estos términos: Hay bacterias que exhiben un maravilloso dispositivo de natación, el flagelo, que no tiene su semejante en células más complejas.. |
El filamento externo se compone de un solo tipo de proteína, llamado «flagelina». El filamento de flagelina es la superficie de la paleta que contacta con el líquido durante la natación. Al final del filamento de flagelina cerca de la superficie de la célula hay una protuberancia en el grosor del flagelo. Es aquí que el filamento se une a la transmisión del rotor. El material de la unión se compone de una sustancia llamada «proteína de codo». El filamento de un flagelo bacteriano, a diferencia del cilio, no contiene proteína motora; si se desprende, el filamento se limita a flotar rígido en el agua. Por ello, el motor que imprime el movimiento giratorio ha de estar situado en algún otro lugar. Los experimentos han demostrado que está situado en la base del flagelo, donde la microscopía electrónica ha revelado la presencia de varias estructuras anulares. La naturaleza rotatoria del flagelo tiene unas claras e inevitables consecuencias...
Las consecuencias a las que se refiere Behe se infieren de la naturaleza de sus componentes, cuyo descubrimiento invalida la explicación darwinista de los orígenes. Behe concluye así:
Resumiendo, cuando los bioquímicos han comenzado a examinar las estructuras aparentemente simples como cilios y flagelos, han descubierto una abrumadora complejidad, con docenas e incluso cientos de piezas con un diseño específico. Es muy probable que muchas de las piezas que no hemos considerado aquí sean imprescindibles para que cualquier cilio funcione en una célula. Al aumentar la cantidad de piezas necesarias, la dificultad de montar el sistema de manera gradual aumenta de manera vertiginosa, y la probabilidad de escenarios indirectos se desmorona. Darwin parece más y más desamparado. La nueva investigación en los papeles de las proteínas auxiliares no pueden simplificar el sistema de complejidad irreducible. La insolubilidad de este problema no se puede mitigar; sólo empeorará. La teoría darwinista no tiene explicación para el cilio ni para el flagelo. La abrumadora complejidad de los sistemas de natación nos impulsa a pensar que nunca pueda lograr dar una explicación.
Behe llega a la conclusión de que estos sistemas de complejidad irreducible fueron en último término resultado de un diseño inteligente. (Se debería señalar que Behe no tiene objeciones al concepto de un ancestro universal común. Sus objeciones a la evolución se limitan al rechazo del mecanismo neodarwinista como explicación suficiente para el origen de todos los sistemas biológicos.
Las consecuencias a las que se refiere Behe se infieren de la naturaleza de sus componentes, cuyo descubrimiento invalida la explicación darwinista de los orígenes. Behe concluye así:
Resumiendo, cuando los bioquímicos han comenzado a examinar las estructuras aparentemente simples como cilios y flagelos, han descubierto una abrumadora complejidad, con docenas e incluso cientos de piezas con un diseño específico. Es muy probable que muchas de las piezas que no hemos considerado aquí sean imprescindibles para que cualquier cilio funcione en una célula. Al aumentar la cantidad de piezas necesarias, la dificultad de montar el sistema de manera gradual aumenta de manera vertiginosa, y la probabilidad de escenarios indirectos se desmorona. Darwin parece más y más desamparado. La nueva investigación en los papeles de las proteínas auxiliares no pueden simplificar el sistema de complejidad irreducible. La insolubilidad de este problema no se puede mitigar; sólo empeorará. La teoría darwinista no tiene explicación para el cilio ni para el flagelo. La abrumadora complejidad de los sistemas de natación nos impulsa a pensar que nunca pueda lograr dar una explicación.
Behe llega a la conclusión de que estos sistemas de complejidad irreducible fueron en último término resultado de un diseño inteligente. (Se debería señalar que Behe no tiene objeciones al concepto de un ancestro universal común. Sus objeciones a la evolución se limitan al rechazo del mecanismo neodarwinista como explicación suficiente para el origen de todos los sistemas biológicos).
FLAGELO
El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo M S, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta. 
El flagelo bacteriano es una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas orgánicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hélice.
Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación. El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes.
Las bacterias Gram-negativas tienen cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa (lipopolisacáridos), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática.
Las bacterias Gram-positivas sólo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de proteínas.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo. Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblarse sin ayuda de enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta en lugar de en la base.
Disposición de los flagelos
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplásmico, que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.
La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, produciendo un giro en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el giroes poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más probable la realización de un giro, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en una dirección favorable.
En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahemolyticus) y en las formas relacionadas de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales entran en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies
EVOLUCION
En el caso del flagelo, en primer lugar hay que apuntar que SI se han encontrado flagelos más sencillos que mantienen la funcionalidad (por ejemplo en yersinia pestis), así en este punto podemos vislumbrar un gradualismo en la evolución flagelar (no quiero decir con esto que la evolución sea siempre gradual, ni que él la evolución del flagelo no haya habido algún tipo de evolución puntual). En segundo lugar, múltiples teorías han explicado las posibles formas por las cuales la evolución haya podido “diseñar” este tipo de sistemas tan complejos. En la mayor parte de ellas se coincide en que las distintas partes bien hayan podido evolucionar de manera independiente, incluso desempeñando dichas partes funciones que nada tienen que ver con la función que desempeñan en el sistema actual. Existen varios ejemplos que avalan dichas teorías como la existencia en varias bacterias de una estructura flagelar más sencilla cuya función no es el movimiento, sino la inyección de toxinas (La TTSS). Si bien solo podemos considerarlo una hipótesis, es bastante más racional que la existencia de un Diseñador.
Resumen de Maztke del modelo evolutivo para el origen del flagelo, exhibiendo las seis etapas principales y los intermedios clave:
Los componentes blancos tienen homólogos no flagelares identificados ; los componentes grises no tienen homólogos específicos, aunque se pueden postular funciones ancestrales. El modelo comienza con un poro de membrana interna pasivo algo general (1a) que se convierte a un poro para sustrato más específico (1b) por unión de la proto-FlhA y/o FlhB con FliF. La interacción de una F1F0-ATP sintetasa con FlhA/B produce un transportador activo, un primitivo aparato de exportación de tipo III (1c). La adición de una secretina que se asocia con el anillo citoplasmático convierte esto a un sistema de secreción de tipo III (2). Un sustrato mutado de secreción se transforma en una adhesina secretada (o, alterna-tivamente se coopta una adhesina por transposición de la secuencia de reconocimiento de la secreción), y una mutación posterior permite que se una al lado exterior de la secretina (3a). La oligomerización de la adhesina produce un anillo pentamérico, lo que permite más adhesinas superficiales sin que se bloqueen otros sustratos de secreción (3b). La polimerización de este anillo produce un tubo, un pilus primitivo de tipo III (4a; en el diagrama, aparece una estructura axial blanca en lugar de las subunidades individuales de pilina; todas las otras proteínas axiales descienden de esta pilina ancestral común). La oligomerización de una pilina produce la cubierta, que aumenta la velocidad y la eficiencia del montaje (4b). Una pilina duplicada que pierde sus dominios exteriores pasa a ser la proteína del protovástago, que se extiende hacia abajo a través de la secretina y que fortalece la unión del pilus mediante asociación con la base (4c). Adicionales duplicaciones de las proteínas del protovástago, del filamento y de la cubierta, que ocurren antes y después del origen del flagelo (6) producen el resto de las proteínas axiales; estos repetidos eventos de subfuncionalización no se muestran aquí. El protoflagelo (5a) se produce por cooptación de los homólogos de TolQR a partir de un sistema parejo al Tol-Pal; quizá una porción de un homólogo de TolA unido a FliF para producir proto-FliG. A fin de conseguir la mejora de la rotación, la secretina pierde sus sitios de unión al filamento axial, transformándose en el protoanillo P, y el papel de poro de la membrana exterior es asumido por el anillo chaperona de lipoproteína de la secretina, que pasa a ser el protoanillo L (5b). El perfeccionamiento del anillo L y la adición del dominio de muramidasa de la cubierta de FlgJ del vástago (que elimina la necesidad de encontrar una abertura natural en la pared de la célula) resulta en 5c. Finalmente, la unión de una proto-FliN mutante (probablemente un receptor CheC) a FliG acopla el sistema de transducción de señales al protoflagelo, lo que produce un flagelo quimiotáctico (6); la fusión de proto-FliN y CheC produce FliM. Cada etapa iría evidentemente seguida de una gradual optimización coevolutiva de las interacciones de los componentes. Así, el origen del flagelo queda reducido a una serie de pasos mutacionales verosímiles.
El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro
y con el sistema de secreción de tipo III (inyectosoma)
una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras células. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema de secreción de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por subconjunto de componentes del flagelo.
SST3
Los sistemas de secreción tipo III (SST3) se encuentran distribuidos en una gran cantidad de bacterias y participan en el ensamblaje de dos estructuras distintivas: el flagelo, aparato locomotor bacteriano; y el inyectisoma, estructura macromolecular que media la interacción de bacterias patógenas Gram negativas con células de plantas o animales, permitiendo la inyección de efectores de virulencia al interior de las mismas. El ensamblaje del SST3 y la secreción de proteínas a través de éste, requieren de una ATPasa que está altamente conservada entre los diferentes SST3 y que es similar a la subunidad β de la F0F1-ATPasa.
Diversos estudios han mostrado que esta familia de ATPasas de secreción tipo III pueden auto-ensamblarse en una estructura hexamérica (que asemeja la formada por las subunidades α y β del sector F1), y que participan en múltiples interacciones con componentes estructurales del aparato secretor, con proteínas chaperonas y con los sustratos a ser secretados. Recientemente se ha sugerido un papel de dichas ATPasas en el reconocimiento y desplegamiento de las proteínas a secretarse, y en el direccionamiento de éstas hacia el aparato secretor. Sin embargo, a pesar del avance que se ha tenido en el estudio de este importante grupo de ATPasas, aún no se ha resuelto el mecanismo mediante el cual la energía de hidrólisis del ATP se acopla con la secreción de proteínas en el SST3.
Escherichia coli enteropatógena (EPEC), utiliza un SST3, como una “jeringa molecular” para “inyectar” o translocar diferentes proteínas efectoras al citoplasma de la célula hospedera. La secreción de dichos factores de virulencia promueve la acumulación de actina en la célula eucarionte, lo que altera la organización del citoesqueleto e induce la formación de una estructura llamada pedestal (lesión A/E).
En los últimos años se ha logrado un gran avance en el entendimiento general de la formación del SSTT y se sabe que la función de la ATPasa es indispensable para el ensamblaje del sistema secretor.
Evolucion del “motor”
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas (estátor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática. El motor está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones (MotA), a través de la membrana plasmática bacteriana. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio (PomA). en lugar de la bomba de protones) proteína MotA
Recordemos que el motor flagelar se distribuye en dos unidades básicas: el estator y el rotor. El estator está compuesto de unas subunidades motA y motB (cada una de ellas formada por aproximadamente 300 aa). El rotor está compuesto de FliM (~330aa), FliN (~130aa), y FliG (~330aa). Los tres componentes del motor están involucrados en la construcción del flagelo. El anillo C formado por estos componentes actúa como una especie de taza de medición que determina el tamaño del filamento en forma de gancho. Lo que sucede es que se unen aproximadamente 120 monómeros de gancho a la FliM, la FliN y la FliG, (4 lugares de unión cada uno). Cuando quedan llenos todos los lugares de unión, todos los monómeros quedan liberados en el acto y se forma un segmento de «gancho» de una longitud específica. Después que los monómeros del gancho salen del anillo C, entra otra proteína y convierte el anillo C de un secretor de monómeros de gancho a un secretor de monómeros de flagelina. Hay un cambio en la especificidad del anillo C respecto a los monómeros que acepta.
Ahora se sostiene que estos componentes del motor han evolucionado desde el punto de vista funcional y estructural a partir del complejo TonB, que se encuentra en Negibacteria (nunca Unibacteria).
El complejo TonB se pierde durante el origen de Posibacterias por la pérdida de OM(membrana externa) , es de esperar que su función sea la de transmitir energía a partir de canales de iones de la membrana citoplásmatica. (el complejo ExbBD) a β-OM son proteínas implicadas en la transducción de señales (el complejo ExbBD) y β-OM son proteínas implicadas con los receptores Ton B. Ton B es funcionalmente la mismo que MotB obviamente relacionados, pero no se encuentran en secuencia. MotA es homóloga a la secuencia en ExbB y ha evolucionado a partir de un gen duplicado de la misma durante el origen de los flagelos de negibacterial.
El canal de protones proximal MotB no tiene un antecesor evidente, pero evolucionó a partir del correspondiente dominio TonB y divergieron de manera tan notoria durante la remodelación necesaria al adjuntar el complejo basal del cuerpo. MotB es muy diferente de Tonb, pero está relacionado con OmpA, una proteína OM de negibacterial que desarrolla MotB por fusión entre los dos genes Tonb y OmpA. Esto habría diferenciado en
OM las propiedades de fijación de Tonb y le impidió interferir con su funciones específicas a los transportadores y los transductores de OM. Por lo tanto ninguno de los antepasados de las proteínas (Tonb complejo, OmpA) del motor flagelar estuvieron
presentes en Unibacteria, por lo que los protones impulsados en el estator de los flagelos de
eubacterias, debe haber evolucionado en un negibacterium.
Si el estator, como se ha señalado anteriormente, y el cuerpo basal del rotor estaba presente en negibacterias quiere decir que negibacterias son ancestrales a posibacterias no al revés. Esto demuestra con poderosos argumentos la independencia de la pared celular .
Discutido anteriormente que negibacteria eran ancestrales a posibacteria, no a la inversa. Se limita a modificar el complejo Tonb de la manera descrita. Esto sería suficiente para hacer interactuar con el anillo basal de un pre-existente estator y hacer que gire. Suponiendo que la celula se mantuvo unida solo en un sitio específico a el sustrato por una sustancia biscosa la cual causa el movimiento de la célula como se ve hoy en los flagelos de bacterias. Tal conjunto de células en lugar de la rotación es probable que la natación muy simple haya sido la función original de flagelos, ya que no requiere ninguna complicada controles tales como la reversibilidad o la direccionalidad de la natación o
quimiotaxis, fototaxis , gravedad o la recepción magnética. Se limita a agitar rotando la capa límite, cerca de superficies y tiene una absorción de nutrientes más eficiente, proporcionando una ventaja inmediata selectiva para la evolución de la flagelo aún antes de la evolución del eje de flagelina. Así pues, simplemente un acoplamiento preexistente al
canal de protones, ya fijado a la mureina por Tonb y capaz de transmitir una fuerza den al rotor, en un paso evolutivo genera una funcion beneficiosa al protoflagelo; tales acoplamiento podría, en principio, haberse producido por la modificación de algunas proteínas asociadas al complejo ExbBD.
Evolución y diversificación del gancho y el eje flagelar
El movimiento característico del flagelo podría evolucionar simplemente por múltiples duplicaciones y divergencias de genes que generarian todas las proteinas de flagelina del filamento y el gancho flagelar.
El filamento se compone de cuatro proteinas (FlgB, FlgC, FlgF, FlgG). El gancho está hecho de FlgE y la union del gancho al filamento es por la proteína FlgK, ambos relacionados con las proteínas del filamento, que muestran que los seis genes surgieron por las sucesivas duplicaciones de un único gen ancestral común. El funcionamiento molecular seria el mismo para el tubo de inyección de tipo III por vía parenteral que es probable que los precursores del filamento/ y un gancho de proteínas tuvieran un sistema común de regulación que ya estaba presente en el ancestro común. El segundo gancho del filamento es la proteína (FlgL) está relacionada con la proteina de el filamento: la flagelina (FILC) y, probablemente, se dio lugar por la duplicación de genes. Los flagelos de espiroquetas son más complejos que otros al tener tres flagelinas (por lo general sólo hay una flagelina en el resto de grupos.
Hay un tipo interesante de bacteria sin motilidad, conocida como Shigella, que posee genes flagelares, pero que no produce flagelos. Algunas estirpes de Shigella tienen más genes ausentes que otras, pero en ciertas estirpes el único gen ausente es el gen de FliD. Este gen de FliD codifica la vital proteína de la cubierta del filamento. Sin la proteína de la cubierta FliD en el extremo del filamento flagelar, los monúmeros de flagelina (FliC) que forman el filamento se desprenden. Y no solo esto, sino que sin FliD, los componentes de FliC sencillamente no se montarían bien.
FliD tiene la apariencia de un anillo de forma pentagonal que se sitúa en el extremo del filamento flagelar hueco. Cada una de las unidades del pentámero FliD, formado por cinco componentes, tiene una extensión en forma de patilla que se dirige hacia abajo y que interacciona estrechamente con los monómeros del filamento. Sin embargo, existe una ligera desalineación.
Contraste de orígenes y de la biogénesis de los flagelo eubacterial y archaebacterial
Las eubacterias han evolucionado en células con dos membranas, que pueden ayudar a explicar algunas de las diferencias de los flagelos de archaebacterias, que han evolucionado en células con una sóla membrana. El complejo compartido por la biogénesis flagelar y la secrecion tipo III han sido probablemente más difícil de evolucionar en células con una membrana que en un negibacterium con dos membranas. Incluso los supuestos precursores de los dos, debe haber sido bastante complejos y deben de haber desarrollado un mecanismo para impedir la pérdida de las subunidades en punta de crecimiento desplazadas al final a través del agujero central. Pueden haber sido los precursores utilizados para secretan proteínas o polisacáridos en el interior periplasma.
Más tarde aún, por la evolución de un antepasado, las lipoproteínas de la proteína L-ring FlgH, hacen que la punta pueda penetrar en la membrana externa y secretan mucus al exterior. Así, incluso la relativamente compleja evolución del precursor de flagelos se puede explicar de manera sencilla.
Por lo tanto, no hay complejidad irreducible en flagelos eubacterial: los más complejos motores macromoleculares en todas las bacterias.
DIFERENCIAS ENTRE EL ARQUEANO Y EUBACTERIAS
El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano pero no es homólogo. Ambos flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y rotan para impulsar al microorganismo. En el decenio de 1980 se pensaba que eran homólogos, sin embargo, nuevos descubrimientos en el decenio de 1990 pusieron de manifiesto numerosas diferencias de detalle entre los flagelos bacterianos y arqueanos. una estructura única,
distinta en composición y ensamblado del flagelo Bacteria; no se ha observado ninguna homología genética con los flagelos de Bacteria. La flagelaciónes una característica extendida en diferentes grupos de las arqueas: halófilos, metanógenos y termoacidófilos, incluso Thermoplasma sp.,que carece de pared, también tiene flagelos (Faguyet al., 1996). Los flagelos arqueanos son muy estables frente a las diferentes condiciones ambientales, resisten el tratamiento con proteasas, son másestables a elevadas temperaturas que sus equivalentes bacterianos. En Halobacterium magadii los filamentos son estables entre 10 y 25% de NaCl, pero por debajo del 10% se disocian. El filamento es más fino que el de las bacterias. El filamento está formado por un cilindro macizo helicoidal (dextrógiro) constituido por diferentes flagelinas (27 a 105 kDa) (Jarrell et al., 1996; Thomas et al., 2001). Se desconoce la disposición espacial de cada una de las flagelinas, aunque se cree que tienen un papel importante en el ensamblado y estabilización del filamento. Se ha identificado una estructura similar al gancho del flagelo de Bacteria, sin embargo no se ha observado el complejo sistema de anillos del cuerpo basal presente, por ejemplo, en las bacterias gram-negativas. Como la pared de las arqueas carece de peptidoglicano,en Methanococcus sp. y Halobacterium sp.por encima de la membrana citoplasmática se encuentra la capa S. Parece que el flagelo estaría anclado en la membrana citoplasmática, en la capa S, y para estabilizarlo también se uniría a una estructura citoplasmática denominada cabeza polar
existen varias diferencias con el eubacteriano entre ellas se incluyen:
* Los flagelos bacterianos son impulsados por un flujo de iones H+ (u ocasionalmente Na+), mientras que los flagelos arqueanos son con casi todal seguridad impulsados por ATP. El par motor que produce la rotación del flagelo todavía no ha sido identificado.
* Los flagelos bacterianos crecen por la incorporación de subunidades de flagelina en la punta, mientras que flagelos de las arqueas crecen por la incorporación de subunidades a la base.
* Los flagelos bacterianos son más gruesas que los arqueanos. Además, en las bacterias, los filamentos son tubos con un hueco lo suficientemente grande para que la subunidades de flagelina puedan fluir por el interior del filamento y deposItarse en la punta; los flagelos de las arqueas son demasiado delgados para permitir esto.
* Muchos de los componentes de los flagelos bacterianos comparten secuencias similares a los del sistema de secreción de tipo III, pero los componentes de los flagelos de bacterias y arqueas no comparten similitud de secuencia. En lugar de ello, algunos componentes de los flagelos arqueanos comparten secuencia y similitud morfológica con componentes de los pili de tipo IV, que son ensamblados a través de la acción de los sistemas de secreción de tipo II (la nomenclatura de los pili y de los sistemas de secreción de proteínas no son coherentes).
Estas diferencias implican que los flagelos bacterianos y arqueanos son un caso clásico de evolución convergente, en lugar de homología. Sin embargo, en comparación con las décadas de estudio del flagelo bacteriano, los flagelos arqueanos sólo recientemente han comenzado a recibir atención científica seria. Por lo tanto, en muchas publicaciones se asume erróneamente que ambos flagelos son homólogos
Jose Antonio Gutiérrez González
Luis López Ochoa
